第四十七章《哈佛历史丛书：一本书读完生物进化的历史》（15）
最古老的脊椎动物——鱼类鱼类是最古老的脊椎动物。最早的鱼是4.5亿年前出现在地球上的圆嘴无颌的鱼。泥盆纪时，绝大多数古今鱼均已出现。泥盆纪时代既可谓是鱼的初生年代，也是鱼的极盛时代，当时，由于其他的脊椎动物还不多，所以有人把泥盆纪称为“鱼的时代”。到了新生代，各群鱼类十分繁多，成为脊椎动物中最大的类群，为鱼类发展史中的全盛时代。
鱼类很容易从外表上区分开来，它们组成了脊椎动物中最大的类群：在总数为5万种的脊椎动物中，鱼类有2万2千余种。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境——从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。
甲胄鱼
甲胄鱼是在三叶虫和水蝎都死绝时登上生物舞台的。甲胄鱼身体小而扁，行动很迟钝，吃东西的唯一方法就是吸，靠从泥巴里吸取有机物为生。因为它没有牙床，嘴巴窄得像一条缝。它们有盔甲和头脑。身体的前部长着骨板，其余的部分都长着鳞。甲胄鱼的全身甲胄是一层硬的骨板，能起到保护身体的作用。不过正是因为这样的全身披甲，给生活带来了很多不便。甲胄鱼在泥盆纪末期几乎全部绝灭。
最早的无颌类脊椎动物
科学家在美国科罗拉多州奥陶纪淡水沉积岩中发现了具有骨质结构的鳞片，这是已知最早的脊椎动物化石。它说明在遥远的奥陶纪时期的地球上的河流与湖泊之中，曾经生活着身上有鳞甲的脊椎动物。
另外，科学家还在英格兰志留纪中期的海相沉积中发现过另一些脊椎动物化石，即莫氏鱼和花鳞鱼化石。莫氏鱼可能是一种非常原始的无颌脊椎动物，其系统地位可能接近于现代的无颌类七鳃鳗的祖先。
到了泥盆纪时期，这些早期的无颌类脊椎动物达到了繁盛，在世界各地都有大量的泥盆纪脊椎动物化石被发现。这些最早的脊椎动物属于无颌纲，统称为甲胄鱼类。这些原始的脊椎动物身体细长呈管状；没有上下颌，只在身体的前端有一个吸盘状的口；眼睛后面、头部两侧各有一排圆形的鳃孔；具有分成上下两叶的尾鳍，下叶较长、上叶较短而高，这样的尾巴类型叫做歪尾型。
由于它们没有上下颌骨，作为取食器官的口还不能有效地张合，因此它们获取食物资源的能力就很受限制，它们的食物还不广泛。它们没有真正的偶鳍，也没有骨质的中轴骨骼。有代表性的甲胄鱼体表具有发育较好的由骨板或鳞甲组成的甲胄，这便是“甲胄鱼”这一名称的由来。
不同类群的甲胄鱼彼此之间存在很大差异。这表明很可能这些不同类群在其有化石记录的时代之前，已经各自经历了长期的进化过程。根据这些差异，可以把包括现代类型在内的无颌类分为以下两个亚纲及几个目：
单鼻孔亚纲：具有单一的鼻孔，较多的
▲七鳃鳗
鳃孔和骨质的头盾。单鼻孔亚纲又分为以下4目：头甲鱼目、盔甲鱼目、缺甲鱼目和圆口目。
双鼻孔亚纲：具有一对内鼻孔，没有外鼻孔；形态多样，甲片复杂。分为鳍甲目、盾鳞目和多鳃鱼目。
甲胄鱼有3个主要目：骨甲目、缺甲目、异甲目。骨甲目的头部和鳃区覆盖着新月形宽骨甲，例如头甲鱼属；背部有成对的眼窝和松果孔（中间眼），在眼的前面，一个中间孔通向鼻区和垂体；嘴小，内部有一个大鳃腔，看来已具有滤食器，与较低级的脊索动物类似。
缺甲目包括纺锤形小鱼类，具有比骨甲目窄而长的体形。没有扩大的头甲，由一连串燕麦状小鳞片覆盖着。不知其内部构造，但感觉器官的孔型和鳃类似骨甲目。
异甲目以鳍甲鱼属为代表，其细长身体的前部由一副大甲片包裹，嘴在腹面横裂，适应于挖泥的进食方式。没有保存内部构造，但甲胄片里面的压痕表明，具有大鳃腔，每侧有一个外鳃孔。与异甲目可能有关系的是花鳞鱼属及其他属，这些属没有甲胄片或大鳞片，而整个身体覆盖着小鳞片。
包裹在拖鞋式头甲里的头甲鱼
头甲鱼又名骨甲鱼，是一类从几厘米到几十厘米长的鱼形动物。它们身体的前部被包裹在拖鞋状的头甲里，露在头甲后面的身体和鱼类相像，只是覆在上面的鳞片是肋状的长条形。在头甲后面长有一对陲状的肉质胸鳍，没有腹鳍。此外，还有两个背鳍和上叶比下叶大的歪形尾鳍。
甲胄鱼类退出历史舞台
甲胄鱼其实还算不上是真正的鱼，不过同时期的真正的鱼类也有全身披甲的，不同的是，那些原始的鱼类有了颌和偶鳍。为了把真正的鱼类和古老的无颌类——甲胄鱼区分开，我们把那些真正的鱼类称为“盾皮鱼类”。甲胄鱼是比鱼类低等的无颌类动物，它和现代海洋里的七鳃鳗同属一类。
甲胄鱼类在地质历史上的分布比较有限，仅延续到泥盆纪。它们可能起源于奥陶纪，由更早期的、还没有甲胄的祖先发展而来，莫氏鱼可能就是那些祖先类型的残余。甲胄鱼类在泥盆纪时发展成为适应于各种水生生态环境和具有各种生活习性的一大类群动物，可谓取得了暂时的成功。
盾皮鱼化石
最早一批志留纪盾皮鱼化石发现于中国，主要是节甲鱼类和胴甲鱼类。显然，盾皮鱼起源分化于泥盆纪以前，可能在志留纪早期或中期，尽管更早的盾皮鱼化石还没有被发现。在我国还在泥盆纪早期地层中发现了属于原始胴甲鱼类的云南鱼类和始突鱼类，这在世界其他地方没有发现过。近来又在云南发现了志留纪的胴甲鱼化石，说明胴甲鱼起源于东亚。
甲胄作为防卫工具，对甲胄鱼类保存个体和物种有利。但是甲胄限制了它们的运动。尽管它们以后又向硬骨退化的方向发展，牺牲保护设备来增加灵活性，但是在遇到比它们优胜的水生脊椎动物——有颌的真正鱼类出来和它们竞争的时候，它们就只能退出历史舞台了。所以到泥盆纪晚期，甲胄鱼类就灭绝了，只留下了它们的化石，成为化石鱼类了。
盾皮鱼类不仅已有上、下颌，还有了偶鳍。这样，它便有可能主动摄食了。盾皮鱼类通常分为节甲类和胴甲类，它们都披有甲，在泥盆纪晚期最为繁盛。前者可以尾骨鱼为代表，后者可以沟鳞鱼为代表。有人认为，盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系，但另一些人认为可能与硬骨鱼类的关系更密切。
沟鳞鱼是生活在泥盆纪沿海和河道口的一种盾皮鱼。头部和胸部的外面，套着一个和蟹壳有些相似的小壳。这个小壳是由许多块小骨板合成的，上面有弯曲的细沟。
沟鳞鱼没有真正的鳍，仅在胸部长有一对套着硬壳的“翅膀”。有些沟鳞鱼化石还保留着软体部分的印模，科学家通过这些印模发现，它的食道两侧有一对与咽喉相通的气囊，很可能是具有呼吸功能的雏形的肺。这样的构造在早期的一些硬骨鱼类中也曾发现，因此科学家推测，肺在脊椎动物起源时就存在，只是在后来的一些鱼形脊椎动物中发生了次生性退化。
沟鳞鱼大概是习惯于河、湖的底栖动物，用钩状前肢沿水底活动。由于嘴部不发达，显然不是动作灵敏的食肉者。在欧洲、美洲和亚洲的泥盆纪地层中，都发现有沟鳞鱼的化石。中国的华南泥盆纪地层也富含沟鳞鱼化石。
▲甲胄鱼化石
鱼类偶鳍的产生
鳍指鱼类和某些其他水生动物的类似翅或桨的附肢。按其所在部位，可分为背鳍、臀鳍、尾鳍、胸鳍和腹鳍。其中，前三种又称为奇鳍，后两种又称偶鳍。总的来说，鳍起着推进、平衡及导向的作用。在进化史上，偶鳍的产生要比奇鳍的产生有意义得多，因为，未来的更加高等的脊椎动物的四肢，正是从鱼类的偶鳍发展而来的。
鱼类的鳍的出现及意义
鱼类的鳍一共有五种：背鳍、尾鳍、臀鳍、胸鳍、腹鳍，前三种鳍因为常不成对，所以总称奇鳍；后两种鳍都是成对的，所以总称偶鳍。鳍是鱼形动物的主要运动器官。对于水里的鱼形动物来说，游泳主要是靠尾鳍推进的，所以最先发展起来的是尾鳍。至于偶鳍，起着保持身体平衡、迅速改变运动方向和“急刹车”的作用，对于完善鱼形动物的运动机能也有一定的意义。
头索动物文昌鱼的鳍，主要是一个很小的尾鳍。另外背上有一条皮褶，腹部有一对皮褶。发展到了脊椎动物的无颌类——现代圆口类有了背鳍，但是仍旧没有胸鳍和腹鳍。古代甲胄鱼类开始有了胸鳍，但是形状多样，如胸角、胸刺等，仍旧没有腹鳍。只有到了鱼类，才有了腹鳍。
从整个脊椎动物发展的历史来看，偶鳍出现的意义远比奇鳍重大。这是因为，未来的更加高等的脊椎动物的四肢，正是从鱼类的偶鳍发展而来的。鱼类以后正是靠发展偶鳍爬上了陆地，连鸟类的翅膀、人类的手也只是鱼类胸鳍的变形。如果没有从偶鳍改造而来的四肢，则不会有陆生脊椎动物的产生。
正是因为这样，人们把偶鳍的发生和发展也看做脊椎动物进化史上的一件大事。
偶鳍和奇鳍由鳍褶而来
以前的科学家认为偶鳍也是由鳃弓变来的。但是从胚胎学和古生物学的研究结果知道，偶鳍和奇鳍都是由鳍褶变来的。
文昌鱼有一对腹鳍褶。在头甲鱼和缺甲鱼的腹面两侧，从胸鳍到肛门之间也都有一对突出的纵棱，这是腹鳍褶的残余。在早期的头甲鱼身上，胸鳍还处在萌芽阶段，可以看出它们和后面的腹侧棱还是连续的，这说明胸鳍和腹鳍是由原来连续的两条鳍褶变来的。
从鳍褶演变成偶鳍，先是皮膜状的鳍褶中断，裂成几个不连续的部分，并且不断产生硬的鳍条，以后有的部分慢慢退化，最后剩下两个，就是胸鳍和腹鳍。原始的偶鳍和奇鳍一样，基部是宽的，后来由宽变窄，增加了运动的灵活性。胸鳍由肩带和躯体相连接，腹鳍由腰带和躯体相连接。鱼类的肩带是和头骨固着在一起的。
奇鳍分别来源于位于身体背部和腹部中央的奇鳍褶，而偶鳍则来源于身体腹面两侧的一对偶鳍褶。鳍褶的功用与鳍一样，在于适应水中生活，起着增加面积阻止身体下沉和翻滚。随着动物的进化、发展，连续的鳍褶分化、分割成为不同部位的鳍。这些鳍由于机能的分工，在形态上出现了变异。
就偶鳍来源于鳍褶的证据来说，首先在原索动物的文昌鱼中，我们已看到一对腹侧鳍褶的存在。而在古生物方面，头甲鱼和缺甲鱼在身体腹面两侧，由胸鳍至肛门间均有一对突出的纵棱，这就是偶鳍褶的残余。在早期的头甲鱼中胸鳍尚处于“萌芽”阶段，仅表现为头甲后侧角的略为膨大部分，它们与其后面的腹侧棱还是连续的。至于棘鱼则更被视为鳍褶论的绝好例证。
在棘鱼的胸鳍与腹鳍间存在两列所谓副鳍，这些副鳍的数目因种类而异，最多可达5对，其与胸鳍和腹鳍的不同仅仅是比后两者稍小而已。副鳍的存在说明胸鳍与腹鳍之间原先是连续的。原始的偶鳍和奇鳍一样，基部（也就是与身体联接的面）是宽的，但在发展过程中偶鳍基部由宽变窄，这样增加了灵活性。因为在鳍基宽的情况下鳍只能在空间的一个面上活动，当鳍基变窄时则可作多个面上的活动。这个道理我们从划船的桨上可以得到启发。在鳍基变窄的过程中，支持鳍膜的辐鳍骨由长变短，其空出的位置由柔软的鳍条代替，而近侧端（离身体近的一端）的基鳍骨则通过退化和愈合，一般形成三块大的骨棒（如鲨鱼、节甲鱼、总鳍鱼等）。
当然，在鱼类的不同适应性发展中，由于偶鳍的功用侧重不同，形态发生了很大变化。其中像总鳍鱼、肺鱼等，因为偶鳍侧重于支持和爬行，偶鳍内的骨骼向着垂直于体轴方向伸展和排列，并在偶鳍基部附着有发达的肌肉，这就是向着陆生脊椎动物四肢发展的前奏。实际上，陆生脊椎动物的四肢就是由这样的偶鳍改造、发展成功的。
有颌鱼类
在距今约4.3亿年前的志留纪早期，由原始的无颌类动物中分化出了有颌脊椎动物，包括盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。上下颌的出现是生物进化史上的一次大革命。它大大提高了鱼类的取食和咀嚼功能，也因此增强了鱼类的生存竞争能力。
无颌类向有颌类的进化
在脊椎动物的进化史上，继无颌类阶段之后的下一阶段，就是有颌类。
由较早期的动物向较晚期的动物进化的过程，实际上是通过其结构由一种功能向另一种功能转变来完成的。颌就是由一些原来执行的功能与取食并无关系的结构转变而来的。甲胄鱼类有大量的鳃，这些鳃由一系列的骨骼构造所支持，每一构造由数节骨头组成，形状像尖端指向后方的躺着的“v”字形。每一个这样的“v”字形构造就是一个鳃弓。原始脊椎动物所有的鳃弓排列成左右两排横卧的“v”字形结构。